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I meccanismi di speciazione
Sebbene il titolo del più importante libro di Dar-
win fosse “L’origine delle specie”, egli non riuscì a
spiegare con chiarezza come si formasse una nuova
specie. In realtà oggi sappiamo che esistono diversi
meccanismi di speciazione: la speciazione
allopatrica
,
la speciazione
parapatrica
, la speciazione
simpatrica
.
Speciazione allopatrica
La speciazione allopatrica (cioè con “patria diffe-
rente”) è il caso di gran lunga più frequente. Si trat-
ta di un meccanismo di formazione di nuove specie,
che si verifica lentamente nel tempo, quando po-
polazioni che vivono in territori limitrofi vengono
separate da una barriera geografica. Le cause posso-
no essere molteplici: la formazione di gole e canyon
(
27
) o di una catena montuosa che suddivide un
territorio, un clima arido che frammenta una fore-
sta, l’abbassamento delle acque di un lago che viene
così suddiviso in più laghi isolando diversi gruppi
di pesci, la formazione di un istmo (come quello di
Panama) che separa due mari, il trasferimento di
una popolazione in un nuovo territorio. Non è ne-
cessario che le barriere siano di enormi dimensioni:
se gli animali coinvolti sono poco mobili o di ridot-
te dimensioni sono sufficienti piccoli impedimenti,
da quello creato da un torrentello a quello prodotto
da una frana.
L’isolamento geografico favorisce la speciazione
perché provoca l’interruzione del flusso genico, in
assenza del quale qualsiasi modificazione genetica
(come una mutazione) che compare in una popola-
zione non “passerà” alle altre. Inoltre, se le popola-
zioni vivono in ambienti diversi, su di esse agiscono
differenti pressioni selettive, che le spingono in di-
rezioni evolutive differenti. Infine, nelle popolazio-
ni isolate di scarsa consistenza numerica possono
intervenire fenomeni di deriva genetica, che mo-
dificano “a caso” i pool genici. Quando il percorso
evolutivo porta le due popolazioni a essere abba-
stanza diverse dal punto di vista comportamentale
o anatomico da non riuscire più a incrociarsi, sarà
avvenuta la speciazione.
Si possono fare numerosi esempi di speciazione
allopatrica, a partire da quella realizzatasi su grande
scala al momento della frammentazione della Pan-
gea: avvenuta circa 150 milioni di anni fa, essa diede
origine ai continenti attuali e alterò profondamente il
corso dell’evoluzione in Australia, dove sono soprav-
vissuti all’estinzione i marsupiali e i monotremi.
La speciazione allopatrica è molto frequente
nelle isole: ne sono stati trovati esempi a Samoa,
Tahiti, Marchesi, Hawaii e alle Galápagos. Un’altra
interessante area di speciazione allopatrica è l’istmo
di Panama, ripetutamente sommerso ed emerso in
seguito a variazioni cicliche del livello degli oceani.
A ogni emersione dell’istmo, il Pacifico e l’Atlan-
tico si separavano e la fauna marina dei due oceani
andava incontro a processi di speciazione allopatri-
ca; quando gli oceani comunicavano tra loro, erano
i continenti nordamericano e sudamericano a sepa-
rarsi e a diventare a loro volta zone di speciazione.
Non sempre l’isolamento geografico porta alla
formazione di nuove specie: piccole popolazioni
isolate spesso finiscono per estinguersi oppure, se le
barriere cadono, vengono riassorbite da quelle più
grandi.
Speciazione parapatrica
Non è necessaria la presenza di barriere fisiche per-
ché si crei un impedimento parziale al flusso genico.
Nel § 6 abbiamo visto che una grande popolazione
può distribuirsi su vasti territori formando distri-
buzioni graduate (
clini
)
o a macchia di leopardo
(
ecotipi
). Gli organismi che si trovano agli estremi
opposti del cline o che occupano habitat diversi, so-
no spesso soggetti a pressioni selettive differenziate.
Sebbene le popolazioni mantengano un certo con-
tatto riproduttivo nelle zone “di confine”, il flusso
genico complessivo è ridotto, soprattutto nel caso
di specie sedentarie, e quindi può avvenire la spe-
ciazione. Non tutti gli studiosi concordano però nel
considerare la speciazione parapatrica (con “patria
accanto”) come un modello a sé: poiché si è in pre-
senza di una riduzione del flusso genico per cause
geografiche, ritengono si tratti di un caso particola-
re di speciazione allopatrica.
Speciazione simpatrica
La
speciazione simpatrica
(nella “stessa patria”) si
verifica quando due popolazioni non isolate geo-
graficamente evolvono in specie distinte. Sono sta-
ti ipotizzati vari meccanismi in grado di produrre
un isolamento riproduttivo in assenza di barriere
geografiche. Un meccanismo di tipo ecologico si
basa sull’adattamento di due sottopopolazioni a
nicchie ecologiche diverse, che riduce la possibi-
lità di incontro tra gli individui dei due gruppi e
può anche indurre ad accoppiamenti selettivi: alcu-
ni studi hanno infatti evidenziato che popolazioni
di
Drosophila
alimentate in modo diverso (amido
Figura 27
Rappresentazione
schematica di un
processo di speciazione
allopatrica: la formazione
di una gola in cui scorre
un fiume favorisce
l’insorgenza di due
specie vegetali diverse
sui suoi due lati.
La separazione
geografica
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Le diverse modalità
di speciazione
Different
modes of
speciation
Fog 26a Speciazione
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