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sta visione, l’altruismo riduce la fitness del singolo
individuo per aumentare la
fitness complessiva
(o
inclusive fitness
) della popolazione.
Da queste considerazioni e dai più recenti stu-
di di genetica delle popolazioni, è nata l’ipotesi del
“gene egoista”, proposta nel 1976 dal naturalista in-
glese Richard Dawkins (
15
). Secondo Dawkins
gli esseri viventi non sono altro che “macchine per la
sopravvivenza dei geni”. Sono i geni, non le popola-
zioni e nemmeno gli individui, a competere tra loro
per “inviare” nella generazione successiva il massimo
numero possibile di loro “copie”, modificando così le
frequenze alleliche nel pool genico. Per questo moti-
vo gli individui sono pronti a sacrificarsi per favorire
consanguinei portatori di genotipi molto simili: è pa-
radossale, ma l’egoismo dei geni produce l’altruismo
degli organismi. Nonostante si tratti di un’ipotesi af-
fascinante, si scontra con il fatto che i geni non sono
“visibili” alla selezione, mentre lo sono i loro effetti
sul fenotipo: come spiegare allora la persistenza, per
molte generazioni, di alleli sfavorevoli nei genotipi,
se non con il fatto che è il fenotipo complessivo (cioè
l’individuo) e non il singolo gene a essere selezionato?
Per questo motivo la maggior parte degli evoluzioni-
sti ritiene che il successo riproduttivo sia dell’intero
organismo, cioè della “squadra dei geni” e non del sin-
golo giocatore: ma il dibattito è ancora aperto.
5.3
Tre tipi di selezione naturale
Se prendiamo in considerazione gli effetti orientanti
della selezione su di una popolazione possiamo in-
dividuare tre modi di operare: selezione direzionale,
selezione divergente e selezione stabilizzante
(
16
).
La
selezione direzionale
favorisce la soprav-
vivenza degli individui che possiedono una o più
caratteristiche fenotipiche estreme, sfavorendo in-
vece i fenotipi intermedi. Tende perciò a sostituire
all’interno di un pool genico un allele o un gruppo
di alleli con uno altro allele o un altro gruppo di al-
leli. Chiariamo con un esempio: supponiamo che in
una popolazione di pesci-prede vi sia una variazio-
ne continua (grazie a un carattere poligenico) del-
le dimensioni corporee. Supponiamo anche che la
maggior parte dei predatori prediliga gli esemplari
più piccoli di quella specie. Si origina una pressio-
ne selettiva di tipo direzionale che, eliminando gli
esemplari di piccole dimensioni “spinge” la popo-
lazione di pesci-prede a evolvere verso dimensioni
medie maggiori. La selezione direzionale si verifica
spesso quando l’ambiente si modifica o quando una
popolazione migra in un ambiente diverso da quel-
lo di origine. Esempi assai noti di selezione direzio-
nale sono il
melanismo industriale
(lo scurirsi della
Biston betularia
,
17
) e lo sviluppo della resistenza
agli insetticidi da parte di molte specie di insetti e
agli antibiotici da parte di molti batteri.
La
selezione divergente
sfavorisce le forme in-
termedie e “premia” quelle estreme (nell’esempio
precedente, i pesci più piccoli e quelli più grossi).
Se le due varietà che si sono così originate coesi-
stono stabilmente nella popolazione danno luogo a
un polimorfismo bilanciato e la selezione può essere
definita bilanciante.
La
selezione stabilizzante
favorisce la sopravvi-
venza degli individui con caratteristiche intermedie,
eliminando i fenotipi estremi. Si verifica quando le
condizioni ambientali rimangono stabili per molto
tempo e tende a conservare dei fenotipi più frequen-
ti. Una specie raggiunge il
picco adattativo
quan-
do le caratteristiche dei suoi membri rappresentano
la condizione più vantaggiosa nell’ambiente in cui
vivono e quindi non subiscono modifiche: tutte le
variazioni dovute a mutazioni, a flusso genico o a
ricombinazione genetica fanno allontanare il fenoti-
po dal picco stesso e quindi vengono eliminate dalla
selezione naturale. Ne è un esempio il celacanto, un
pesce che vive nelle profondità dell’Oceano Indiano:
Figura 15
Richard
Dawkins autore del libro
“Il gene egoista”.
Fig 15 Grafici topolini
popolazione
di partenza
numero di individui
popolazione
di partenza
popolazione
selezionata
nel tempo
Selezione
direzionale
Selezione
divergente
Selezione
stabilizzante
varianti fenotipiche
Figura 16
Le tre
modalità con cui la
selezione agisce
sugli individui di una
popolazione nel tempo,
considerando un
carattere a variazione
continua come le
dimensioni del corpo.
Figura 17
Due esemplari della farfalla notturna Biston
betularia. La varietà di colore scuro è stata favorita rispetto
a quella di colore chiaro da una forte pressione selettiva
nelle aree a sviluppo industriale, perché è in grado di
mimetizzarsi sui tronchi anneriti dall’inquinamento,
sfuggendo così ai predatori.
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