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Scheda
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Il polimorfismo bilanciato
Nelle popolazioni alcuni caratteri sono pre-
senti nella gran parte degli individui, altri solo
in una piccolissima minoranza: i primi sono
l’espressione di alleli definiti “selvatici” dai
genetisti, i secondi di alleli “mutanti”. Il fat-
to che un allele sia dominante non significa
che sia obbligatoriamente più frequente di
uno recessivo (l’assenza di lentiggini, per
esempio, è un carattere recessivo, ma è di
gran lunga più frequente del suo contrario).
Un pool genico caratterizzato dalla presenza
di alleli selvatici nella maggior parte dei loci
genici è abbastanza omogeneo, vista la rarità
delle mutazioni. Esistono però casi in cui nel-
la popolazione sono presenti contemporane-
amente due o tre fenotipi, ciascuno con una
frequenza superiore all’1%: in questo caso
si parla di
polimorfismo
. Se la presenza di
più fenotipi distinti è temporanea, come nel
caso della farfalla Biston betularia (§ 5.3), il
polimorfismo è detto di transizione, ma se
è stabile nel tempo è detto
polimorfismo
bilanciato
.
Un esempio molto noto di polimorfismo
bilanciato è quello delle chiocciole Cepaea
nemoralis (di origine europea) e Cepaea hor-
tensis (di origine americana,
1
). Entrambe
possono avere il guscio di colore uniforme,
il cui colore giallo o marrone è controllato
da un gene, o a bande longitudinali, il cui
numero è controllato da un altro gene. Le
chiocciole con la conchiglia uniforme occu-
pano ambienti aperti (prati e siepi), quelli con
la conchiglia a strisce ambienti più protetti
(come i boschi). Il motivo sembra essere di
tipo mimetico. Si tratta di un polimorfismo
bilanciato poiché queste forme coesistono
da centinaia di migliaia di anni.
Un esempio di polimorfismo bilanciato
nell’uomo è quello dei gruppi sanguigni A, B
e 0. Gli studi sul polimorfismo umano hanno
dato utili indicazioni nel settore dell’antropo-
logia (vedi Unità B5).
Figura 1
Gusci con diverse colorazioni delle chiocciole Cepaea hortensis.
5.2
Che cosa viene selezionato?
Su cosa agisce la selezione naturale? Gli alleli? Gli in-
dividui? Le popolazioni? Il problema è stato oggetto
di accanite discussioni negli anni successivi all’elabo-
razione della teoria sintetica e lo è ancora oggi.
Secondo i fautori della teoria sintetica, detti an-
che
neodarwiniani
, è l’individuo, o meglio il suo
fenotipo complessivo,
a essere selezionato (
14
). At-
tualmente per fenotipo non si intende solo l’aspetto
fisico dell’individuo, ma l’insieme degli aspetti fisici,
fisiologici e comportamentali presenti in un organi-
smo ed è, secondo la moderna genetica, l’espressio-
ne di molti geni che agiscono simultaneamente e in
collaborazione: difficilmente un singolo gene può
determinare un fenotipo favorevole. Ma non basta:
come sappiamo dalla genetica, oltre alle interazioni
tra i geni, a determinare un fenotipo è l’interazione
del genotipo con l’ambiente. Agendo sui fenotipi
la selezione naturale modifica, di generazione in
generazione, il pool genico della popolazione, spin-
gendola a evolversi.
A questa visione “classica” si sono contrapposti
due nuovi punti di vista, quello della
selezione di
gruppo
e quello del
gene egoista
.
L’ipotesi della selezione di gruppo, proposta dal
biologo scozzese C. Wynne-Edwards,
sostiene che
a essere selezionato non è l’individuo, ma la popo-
lazione. In questo modo si spiegherebbero i
com-
portamenti altruistici
presenti in molte specie:
una marmotta mette a rischio la propria vita per
avvisare le altre dell’arrivo di un predatore, ma co-
sì facendo migliora la probabilità di sopravvivenza
della popolazione nel suo complesso. Un classico
comportamento altruistico è quello dei genitori nei
riguardi dei figli, per i quali sono disposti a sacrifi-
care la propria vita.
Varie ricerche hanno però evidenziato che, nella
quasi totalità dei casi, a beneficiare del sacrificio di
un individuo sono i suoi consanguinei, perché in
un branco o in un stormo gli individui sono spesso
uniti da vincoli di parentela. Per questo motivo ora
molti evoluzionisti preferiscono considerare l’al-
truismo come una prova dell’esistenza della
kin se-
lection
(o
selezione di parentela
), un meccanismo
selettivo che favorisce genotipi affini a quello di chi
si “sacrifica” e spiega molto bene l’esistenza delle
cure parentali: un figlio ha il 50% dei geni in comu-
ne con un genitore e una potenzialità riproduttiva
maggiore, quindi la selezione lo favorisce. In que-
Figura 14
I livelli del
processo evolutivo.
Fig 14 schema selezione
GENE
unità di variazione
I geni mutano
INDIVIDUO
unità di selezione
Gli individui
vengono selezionati
SPECIE
unità di evoluzione
Le specie evolvono
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