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Concetti, definizioni, termini e dati fondamentali
sintesi
Teoria sintetica e variabilità genetica
La teoria di Dar-
win non spiegava come si originasse la varietà dei caratteri
su cui agisce la selezione naturale e il motivo per cui alcuni
caratteri venissero trasmessi ai figli e altri no. Dall’incontro
tra la teoria dell’evoluzione e la genetica nacque la moder-
na
sintesi evoluzionistica
(o
teoria sintetica
).
Esiste una variabilità di caratteristiche genetiche supe-
riore a quello che si può osservare. La sua ampiezza è
stata quantificata con esperimenti sulla Drosophila e con
l’analisi del DNA.
Genetica di popolazione
La
genetica delle popola-
zioni
studia il
pool
genico
delle popolazioni, ossia l’in-
sieme di tutti gli alleli presenti in tutti gli individui di una
popolazione in un determinato intervallo di tempo. Si
interessa della composizione genetica dell’intera popo-
lazione, dei cambiamenti che in essa possono verificarsi
e delle loro cause.
Legge o equilibrio di Hardy-Weinberg
Hardy e Wein-
berg dimostrarono che nelle popolazioni le
frequenze al-
leliche
si mantengono costanti nel corso delle generazioni
nonostante i processi di ricombinazione genetica. L’equili-
brio di Hardy-Weinberg si instaura in una popolazione ide-
ale sufficientemente grande perché si possano applicare
le leggi della probabilità, in cui non si verifichino mutazioni,
non vi siano immigrazioni o emigrazioni, gli accoppiamenti
siano casuali e non vi sia selezione naturale. La legge di
Hardy-Weinberg permette di studiare come le frequenze
alleliche si modificano di generazione in generazione nel-
le popolazioni naturali e di individuare le cause di questi
cambiamenti. Il verificarsi di cambiamenti nelle frequenze
alleliche in una popolazione è detto
microevoluzione
.
I fattori del cambiamento
Esistono fattori non adat-
tativi in grado di produrre modificazioni in un pool genico.
Le
mutazioni
sono cambiamenti ereditari del genotipo,
provocati da errori che avvengono durante i processi di
produzione dei gameti. Possono introdurre un nuovo ca-
rattere in una popolazione e sono il “materiale grezzo”
su cui agisce la selezione naturale. Avvengono sponta-
neamente, ma sono un fenomeno raro. In un certo con-
testo possono essere svantaggiose, neutre o vantag-
giose. Il
flusso genico
è un movimento di alleli verso
l’interno o verso l’esterno di una popolazione, prodotto
da immigrazioni o emigrazioni di individui negli animali
e di polline nei vegetali. La
deriva genetica
è una mo-
dificazione casuale delle frequenze alleliche in popola-
zioni di piccole dimensioni che si separano (effetto del
fondatore) o derivano (effetto “collo di bottiglia”) da po-
polazioni più grandi. Gli
accoppiamenti non casuali
si
verificano come conseguenza della selezione sessuale
e per la presenza di un dimorfismo nella popolazione. La
riproduzione sessuale
produce nuove combinazioni di
geni nei figli per mezzo dell’assortimento indipendente
dei cromosomi in meiosi, della ricombinazione genetica
prodotta dal crossing-over, dell’unione dei patrimoni ge-
netici dei genitori.
La selezione naturale
La selezione naturale è la prin-
cipale forza evolutiva e viene definita come “il tasso dif-
ferenziale di sopravvivenza e di riproduzione di genotipi
diversi in una popolazione”. Ogni individuo è sottoposto
a una
pressione selettiva
orientata. La selezione contri-
buisce a determinare la
fitness
(il successo riproduttivo)
di ogni individuo della popolazione. La selezione naturale
non riduce la variabilità genetica nelle popolazioni, grazie
alla diploidia che permette agli organismi di “nasconde-
re” al loro interno gli alleli recessivi. Inoltre agisce con
più intensità sugli individui presenti in maggior numero
nella popolazione, preservando la varietà.
Secondo i fautori della teoria sintetica, è l’individuo, o
meglio il suo fenotipo complessivo, a essere seleziona-
to. Secondo l’ipotesi della
selezione di gruppo
, a essere
selezionato non è l’individuo, ma la popolazione. In que-
sto modo si spiegherebbero i
comportamenti altrui-
stici
presenti in molte specie. Molti evoluzionisti invece
preferiscono considerare l’altruismo come una prova
dell’esistenza della
kin selection
, un meccanismo se-
lettivo che favorisce genotipi dei consanguinei. Secondo
l’ipotesi del
gene egoista
invece sono i geni a compete-
re per “inviare” nella generazione successiva il massimo
numero possibile di loro “copie”.
L’adattamento
La selezione naturale favorisce i sog-
getti che meglio si adattano a un ambiente. L’
adatta-
mento
è una particolare caratteristica anatomica, fisio-
logica o comportamentale che migliora la fitness di un
organismo. Gli individui meglio adattati all’ambiente tra-
smettono i loro adattamenti alle generazioni successive.
Un tipo di adattamento molto diffuso tra gli animali è il
mimetismo
.
Il
preadattamento
o
exattamento
consiste nell’utilizzo,
in mutate condizioni ambientali, di una struttura o di un
comportamento per funzioni diverse rispetto a quelle ori-
ginarie (come le piume degli uccelli).
Spesso le popolazioni si distribuiscono sul territorio se-
condo gradienti di variazione (
cline
) o “a mosaico”
(
eco-
tipi
).
Se due popolazioni di specie diverse presenti nella mede-
sima comunità biologica interagiscono così strettamente
da costituire ognuna un fattore selettivo per l’altra, le due
specie evolvono insieme: il processo è detto
coevolu-
zione
(fiori e insetti impollinatori, parassiti e ospiti).
Specie e isolamento riproduttivo
Le specie “sono
gruppi di popolazioni naturali che, concretamente o po-
tenzialmente, sono in grado di incrociarsi tra loro e di pro-
durre una prole a sua volta fertile”. La specie è quindi un
gruppo riproduttivamente isolato
. I fattori che in natu-
ra operano per mantenere l’isolamento delle specie sono
detti
barriere riproduttive
e possono essere di due tipi
:
prezigotiche
(che impediscono la fecondazione e sono
di tipo comportamentale, temporale, ambientale, anato-
mico e gametico) e
postzigotiche
(che intervengono a
fecondazione avvenuta e sono la non vitalità, l’immaturi-
tà sessuale e la sterilità degli ibridi).
Meccanismi di speciazione
La
speciazione allopa-
trica
è un meccanismo graduale di formazione di nuove
specie, che si verifica quando delle popolazioni vengo-
no separate da una barriera geografica. L’isolamento
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