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Fig. 18
(
a
) Nel codice
genetico più triplette
(o codoni) corrispondono a
ciascun amminoacido: il codice
è detto ridondante.
(
b
) Per l’universalità del codice
genetico è possibile
trasferire nel DNA di una
pianta di tabacco il gene di
lucciola che codifica l’enzima
luciferasi: la pianta emette una
debole fluorescenza.
solo 4 amminoacidi: troppo pochi rispetto al numero di ammi-
noacidi usati dalla cellula. Se si immagina, allora, che il ricono-
scimento coinvolga 2 basi alla volta, le possibili combinazioni
diverse sono 4
2
, cioè 16 in tutto. Si tratta di un numero ancora
troppo basso per i 20 amminoacidi. Se si prova con 3 basi alla
volta, si osserva che
le combinazioni diventano
4
3
, cioè 64, larga-
mente sufficienti per codificare 20 amminoacidi.
Esperimenti hanno confermato che il codice genetico
esprime proprio una corrispondenza tra i vari amminoacidi e
gruppi di tre basi, detti
triplette
o
codoni
. Ogni codone de-
termina l’inserzione di uno specifico amminoacido nella catena
polipeptidica.
Il codice genetico presenta
alcune importanti caratteristiche
Sofisticati esperimenti
in vitro
, riconfermati anche
in vivo
,
hanno permesso di
decifrare il codice
, cioè di stabilire quali
sono le triplette corrispondenti a ciascun amminoacido.
Il codice risulta pressoché
universale
, cioè valido pratica-
mente per tutti gli organismi viventi, dato che ogni particolare
codone ha lo stesso significato per tutti gli organismi, e
ridon-
dante
, dato che più codoni codificano per lo stesso amminoa-
cido: le lettere fondamentali sono le prime due, mentre la terza
può “vacillare”, cioè cambiare anche se la tripletta codifica
ugualmente per lo stesso amminoacido.
Vi sono inoltre alcuni codoni ai quali normalmente non
corrisponde alcun amminoacido, chiamati perciò
codoni
nonsenso
: essi servono a indicare, come fossero segni di
punteggiatura, in quale punto debba terminare la sintesi della
proteina e vengono pertanto anche detti
codoni stop
(
fig. 18
).
Nell’ambito di questo quadro generale, che risulta ancora
sostanzialmente valido, studi successivi hanno indicato in mo-
do sorprendente che vi sono alcune eccezioni all’universalità
del codice, confinate però in particolari sistemi di sintesi pro-
teica, per esempio nei mitocondri e nei cloroplasti.
Il DNA dirige la formazione dell’mRNA
Il DNA è una molecola di grandi dimensioni, per cui non
può attraversare la membrana nucleare e spostarsi nel cito-
plasma dove ha luogo la sintesi proteica. Per questo motivo,
l’acido nucleico forma una molecola complementare di RNA
(l’mRNA) molto più piccola, che trascrive solo una piccolissima
parte del progetto interno.
Analogamente a quanto abbiamo visto nella duplicazione,
che coinvolge tutto il DNA, la parte del DNA che deve essere
trascritta si srotola consentendo a un
filamento antisenso
di fungere da stampo per la sintesi di un filamento comple-
mentare di mRNA (il
filamento senso
invece risulta identico
all’mRNA sintetizzato). La principale differenza rispetto alla
duplicazione è che l’RNA usa
ribosio
invece di desossiribosio
e
uracile
al posto della timina.
Il processo richiede anche l’enzima
RNA-polimerasi
che, avanzando lungo il DNA, ne svolge la doppia elica e
unisce i nucleotidi complementari che via via si presentano;
a trascrizione avvenuta le due eliche del DNA tornano a riav-
volgersi e l’mRNA appena formato si stacca. Se analizziamo il
processo di trascrizione con maggiore dettaglio, distinguiamo
tre fasi:
inizio
,
allungamento
e
terminazione
.
•
Inizio
Il gene che deve essere trascritto è preceduto da una
sequenza specifica detta
promotore
comprendente il
sito
di inizio
, al quale si deve legare la RNA-polimerasi. Infatti,
il promotore funziona come una sorta di “interruttore”: la
trascrizione del gene ha inizio solamente quando l’enzima
RNA-polimerasi si lega al promotore.
Nei procarioti
la RNA-polimerasi scorre sul DNA finchè
riconosce il promotore grazie a una subunità dell’enzima stesso;
si lega strettamente a esso provocando in quel punto l’apertura
della doppia elica, per rottura dei legami idrogeno tra le basi, ed
esponendo così i nucleotidi che fanno da stampo per l’mRNA.
Negli eucarioti
la RNA-polimerasi II riconosce il pro-
motore solo in presenza di numerose proteine dette
fattori
generici di trascrizione
che, come le dita di una mano, la
posizionano sul promotore stesso.
•
Allungamento
I nucleotidi attivati vengomo aggiunti
all’estremità 3’ dell’mRNA in accrescimento, alla velocità
media di 40 nucleotidi al secondo. L’mRNA via via prodotto
si allontana dal filamento stampo di DNA che si riassocia
col filamento non codificante; in tal modo, la doppia elica
riacquista la sua struttura originaria.
ezione
E
j
Le basi molecolari dell’ereditarietà: genetica ed evoluzione
S
20
AAA
AAG AUG
UUU
UUC
CCA
CCU
CCG
CCC
UCU
UCG
UCA
AGC
AGU
UCC
ACU
ACG
ACA
ACC UGG
UAU
UAC
GUA
GUC
GUU
GUG UAA
UGA
UAG
STOP
UUG
CUU
CUG
CUA
UUA
CUC
leucina
lisina
metionina
fenilalanina
prolina
serina
treonina
triptofano
tirosina
valina
GCC
GCU
GCG
GCA
CGU
CGG
CGA
AGG
AGA
CGC GAC
GAU
AAC
AAU
UGC
UGU
GAG
GAA CAA
CAG
GGU
GGG
GGA
GGC CAC
CAU AUU
AUA
AUC
amminoacido
amminoacido
triplette
dell’mRNA
triplette
dell’mRNA
alanina
arginina
acido
aspartico
asparagina
cisteina
acido
glutammico
glutammina
glicina
istidina
isoleucina
a
b
Animazione
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